复旦大学现代物理研究所，复旦大学现代物理研究所奖学金
被子植物对低温环境的适应在植物演化历程中多次出现。特别是自始新世中期至渐新世晚期 （～46－27个百万年前） 全球古气候持续大幅降温，促使热带植物类群的收缩和温带物种的扩张。尽管现存被子植物中温带植物分布在不同分支或科 （如虎耳草科、十字花科、菊科） ，但是被子植物在温带地区成功适应并广泛分布甚至多样化并不普遍。为此，认识温带植物在演化过程中是如何适应温带环境并在该地区繁荣具有重要的意义。早熟禾亚科 （常称温带禾草） 是禾本科最大的亚科 （～3900种，占禾本科34％物种） ，占据了禾本科大多数分布在温带－寒带地区的物种，数目上与中等大小的科如十字花科、蔷薇科、伞形科相当，超过被子植物96％的科。早熟禾亚科中与人类生存息息相关的经济作物有小麦 （Triticum aestivum） 、大麦 （Hordeum vulgare） 、燕麦 （Avena sativa） 和黑麦 （Secale cereal） ；也有牧草资源黑麦草 （Lolium perenne） 、羊茅 （Festuca ovina） 和鸭茅 （Dactylis glomerata） ；还包括模式植物二穗短柄草 （Brachypodium distachyum） 以及观赏植物针茅 （Stipa capillata） 、佛子茅 （Calamagrostis epigeios） 、碱茅 （Puccinellia distans） 等。该亚科广泛分布在温带、寒带、高山高寒等极端环境中，是温带草原、苔原、高山等地区的优势和建群物种，对其生态平衡具有重要意义。然而，到目前为止，温带禾草的系统发育研究主要基于少量叶绿体或核基因标记，亚科的族间及亚族间关系尚不清楚，极大地限制了对温带禾草的起源、扩张、性状/基因演化等适应性演化事件的探讨。
近日，复旦大学生命科学学院黄建勋副研究员团队联合美国宾夕法尼亚州立大学马红教授在国际演化生物学领域著名期刊Molecular Biology and Evolution（IF2021 ：16.24） 在线报道了温带禾草 （早熟禾亚科） 系统发育关系及其适应性演化最新研究成果，题目为：Phylotranscriptomics Resolves the Phylogeny of Pooideae and Uncovers Factors for Their Adaptive Evolution。
受邀设计《Molecular Biology and Evolution》候选封面
复旦大学生命科学学院植物演化生物学研究团队多年来致力于植物系统与演化领域，对跨被子植物、蕨类和菊类以及具有重要经济、生态和科研价值的代表性科 （如十字花科、菊科、蔷薇科、葫芦科、豆科） 开展了深入的系统发育组学研究，已取得一系列高影响力研究成果 （Zhang et al. 2012, New Phytologist; Zeng et al. 2014, Nature Communications; Huang et al. 2016, Molecular Biology and Evolution; Xiang et al. 2017, Molecular Biology and Evolution; Zeng et al. 2017, New Phytologist; Ren et al. 2018, Molecular Plant; Qi et al. 2018, Molecular Phylogeny and Evolution; Guo et al. 2020, Molecular Plant; Zhang el al. 2020, Molecular Biology and Evolution; Zhang et al. 2021, Journal of Integrative Plant Biology; Zhao et al. 2021, Molecular Plant） 。本研究是除上述代表性科外，另一个在经济、生态和科研价值极高的科――禾本科研究成果之一 〔注〕 。本研究选择禾本科最大的亚科－早熟禾亚科共157个代表类群，覆盖亚科全部15族，超过92%亚族 （24/26） ，进行转录组测序，筛选低拷贝直系同源核基因获得五个基因集，构建高度支持且一致的亚科系统发育关系。首次解析了亚科中早期分化族的族间以及早熟禾族内各亚族间的系统关系 （图1） 。基于稳定的系统发育关系，推算早熟禾亚科大约起源于约68个百万年前的白垩纪晚期，亚科的族、亚族和属分别在三个地质时期集中分化，对应古气候全球气温下降或低温振荡时期，暗示温带禾草对外部气候环境尤其是气温下降或低温的强大适应能力。另外，利用物种树和基因树映射关系得到信息支持温带禾草经历了五次近期的全基因组重复 （WGD） 和八次其他基因重复事件 （CGD） 。特别地，发生于始新世－渐新世交替期附近 （E-O transition） 的核心早熟禾亚科 （core Pooideae，占亚科80％物种） 共有的基因重复 （CGD5） 可能促进了核心亚科的多样化、生境从郁闭走向开阔的性状转变以及抗冷基因 （如CBF） 拷贝数目的变化 （图2） ，帮助其适应古气候出现的低温环境，进而为其成功适应温带环境奠定分子遗传基础。
图1温带禾草（早熟禾亚科）系统发育树及主要演化事件。系统树为带时间尺度和多样化速率（枝条颜色）的演化树，蓝色/橙色背景柱展示三个集中分化期。属、亚族（仅早熟禾族）和族如图右侧所示。性状转变（生境、花序、芒着生位置和子房毛被）如三角形（绿色）所示。多样化速率显著提升的节点如长方形（粉色）所示，对应节点标出现存的物种数目。温带禾草经历的五次全基因组重复（WGD）如圆圈（橙色）所示，对应位置展示了经历的基因重复信息。核心早熟禾亚科（core Pooideae）经历的非全基因组重复的基因重复用空心圆圈标识（CGD5）。
总之，早熟禾亚科经历的基因重复可能为其适应外部环境提供了重要的遗传物质基础，而古气候的外部环境尤其是全球降温或低温则可能是促进早熟禾亚科各分支分化、性状转变和多样化进程的外界因素，共同促进温带禾草在如今广袤的温带地区成功适应开来。该研究不仅提供了温带禾草适应性演化新的认识，也为温带植物类群适应性演化研究提供了新的例证。
图2温带禾草（早熟禾亚科）适应性演化简图。a图展示伴随古气候温度下降或低温振荡期（顶部温度曲线）温带禾草适应性演化的主要事件。橙色箭头分别是始新世中后期（全球气温开始下降，左）和始新世－渐新世交替期（全球气温陡然下降，右）的多样化速率显著提升。前者伴随着温带禾草早期分化族/分支的集中出现；后者伴随着核心早熟禾亚科最近共同祖先经历的基因重复（CGD5）以及抗冷关进基因CBF的基因重复。渐新世至中新世早期，温带禾草亚族的主要分支集中出现，部分节点附近伴随着性状转变如芒位置、子房毛被和花序。中新世后期，全球气温进一步下降，温带禾草的大部分属集中分化。b图展示的是多样化速率、性状转变和基因重复的相关性分析得到统计学显著支持（p值均小于0.05）。
复旦大学生命科学学院博士生张琳为该文的第一作者，复旦大学生命科学学院黄建勋副研究员和美国宾夕法尼亚州立大学Huck Institutes of Life Sciences马红教授为该文的共同通讯。该研究获得国家自然科学基金委员会、复旦大学遗传工程国家重点实验室、复旦大学生物多样性和生态工程教育部重点实验室的共同资助。
注：禾本科的分子系统工作于2022年1月27日在Molecular Plant在线发表
https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(22)00015-6
全文链接：
https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msac026/6521033?searchresult
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