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编者按

生长素是植物中最重要的激素之一,参与植物的生长发育和环境适应等过程。早在十九世纪初期,研究人员发现生长素可通过调控细胞的伸长从而调控植物的生长。之后,科学家根据生长素,细胞壁酸性化及细胞伸长的关联性,提出了著名的“酸性生长理论”,然而酸性生长理论最核心机制一直未得到解析,也是植物生长素领域悬而未决的一大科学问题。10月27日,福建农林大学-加州大学联合中心杨贞标团队和奥地利科学技术研究院Jiří Friml团队在Nature背靠背发表了题为TMK based cell surface auxin signaling activates cell wall acidificationCell surface and intracellular auxin signalling for H+ fluxes in root growth的研究论文,报道了生长素“酸性生长假说”的重要机制。该两项工作是植物生长素领域的重要突破。

生长素(auxin)是植物中最早发现的激素,因其促进生长而被命名。生长素作为植物中最重要的激素之一,几乎参与了植物所有的生长发育过程以及对复杂环境适应过程。早在十九世纪初期,研究就发现生长素可以调控植物的生长,部分依赖于调控细胞的伸长。半个世纪前,科学家根据生长素,细胞壁酸性化及细胞伸长的关联性,提出了著名的“酸性生长理论”,然而酸性生长理论最核心机制一直未得到解析,也成为了植物生长素领域一大疑问。

10月27日,福建农林大学园艺生物学及代谢组学研究中心联合加州大学河滨分校杨贞标课题组在Nature发表了题为TMK based cell surface auxin signaling activates cell wall acidification的研究论文。该研究解析了植物学领域一直以来悬而未决的“酸性生长假说”的机制。植物通过细胞膜表面类受体激酶家族蛋白(TMK)感受胞外生长素,通过特异磷酸化激活细胞膜表面的质子泵(H+-ATPase),导致细胞壁的酸性化,促进细胞的伸长及组织生长。

随着类受体激酶TMK家族介导的生长素信号通路的发现和解析(点击查看:),生长素从细胞膜到细胞核的全方位调控模式为解析生长素的复杂功能提供了新的思路,也为解开生长素酸性生长假说提供新策略。

福建农林大学-加州大学联合中心杨贞标团队通过免疫沉淀结合蛋白质谱的方法发现类受体激酶 (TMK1) 和定位于细胞膜上的质子泵家族(H+-ATPase, AHAs)的多个成员能特异性结合。进一步的实时荧光能量共振转移实验证明,生长素可以在短短的数秒内,诱导TMK1和 AHA1在细胞膜上结合。这种快速的蛋白结合方式预示着生长素通过直接促进蛋白复合体的方式传递信号。紧接着,利用磷酸化特异抗体及蛋白质谱分析,证明生长素通过TMK家族蛋白特异性磷酸化质子泵蛋白AHA的C末端保守的苏氨酸位点(AHA2, T947)。该位点的特磷酸化修饰直接激活其质子泵活性,导致大量的质子被泵出细胞外,从而引起细胞壁酸性化和细胞的伸长。

利用植物下胚轴细胞伸长作为研究模型,研究人员发现在TMK 缺失突变体中,生长素无法促进细胞伸长。利用磷酸化蛋白组学发现多个AHA家族成员的C端947位苏氨酸磷酸化水平在突变体中也都显著下降,同时其磷酸化水平也无法被生长素所诱导。导致突变体中整体的质子泵活性显著低于野生型水平, 细胞壁pH升高导致细胞无法软化,从而抑制了细胞和组织的伸长。

TMK 介导的细胞膜生长素引起细胞伸长机制模式图

该研究一方面揭示了植物如何通过快速响应胞外生长素信号,诱导蛋白结合及修饰,达到激活质子泵,诱导细胞壁酸性化,促进细胞伸长及组织生长的分子机制;另一方面,从分子水平上真正解析了“细胞酸化理论”的形成机制,是植物生长素领域十分重要的突破。

该研究由福建农林大学-加州大学河边分校联合中心为第一完成单位,联合中心的林文伟博士为第一作者,加州大学河边分校的杨贞标教授为该文通讯作者。福建农林大学徐通达教授、日本名古屋大学Toshinori Kinoshita和明尼苏达大学William Gray参与了该研究工作。

论文链接:

https://doi.org/10.1038/s41586-021-03976-4

奥地利科学技术研究院Jiří Friml团队在Nature发表的论文题为Cell surface and intracellular auxin signalling for H+ fluxes in root growth李兰馨博士为第一作者)。随后我们会有一个详细的报道,敬请关注!

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